ВЫВОДЫ
Подводя итоги всему сказанному, нужно четко отделить результаты, следующие из самого понятия фазовой синхронизации, от результатов, основанных на тех или иных предположениях.
Во-первых, перечислим результаты первого типа: если фазовую синхронизацию вообще можно осуществить, то это можно сделать тремя способами — в двух из них используется пропорциональный эффект (способы I и II), а в третьем — дифференциальный эффект (способ IV). Для каждого способа можно вывести, каким будет поведение системы в разных условиях (фиг. 2—5).
Какой способ используется в природе, на основании рассуждений о фазовой синхронизации решить нельзя; ответ на этот вопрос может дать только изучение биологических объектов. Следовательно, общая теория фазовой синхронизации без каких бы то ни было гипотез должна содержать три параметра, характеризующих влияние каждого из трех способов регулирования на фазовую синхронизацию. Еще один дополнительный параметр необходим для характеристики эндогенной обратной связи. Если последний параметр меньше единицы, то в осцилляторе не могут поддерживаться самостоятельные колебания; через некоторое время, определяемое тем же параметром, они прекратятся. Если же он больше единицы, то колебания могут продолжаться сколь угодно долго; в этом случае величина параметра определяет амплитуду колебаний.
Величину всех этих параметров можно оценить на основании биологических экспериментов. Понятно, что соотношение между параметрами у разных животных может быть совершенно различным; это тем более справедливо при переходе от животных к растениям.
Далее следуют предположения. В первую очередь мы используем правило циркадных ритмов [I]—достаточно достоверное обобщение многих наблюдений. Мы приравниваем нулю параметр, соответствующий способу II, и считаем отличными от нуля два других параметра (I и IV); в результате получаем комбинацию способов регулирования I и IV. Следовательно, согласно нашему предположению, эта комбинация наилучшим образом соответствует результатам биологических экспериментов. Действительно, как видно из таблицы, во всех случаях получается точное соответствие с поведением организмов. И все-таки наше предположение — только одна из возможностей; если мы встретим организм, не подчиняющийся циркадному правилу, нам придется для этого случая предположение изменить и дать параметру, соответствующему способу II, некоторое значение, отличное от нуля.
Другая гипотеза гласит: частота косвенно определяется уровнем колебаний. Но отсюда еще не следует, что только таким способом можно воздействовать на частоту. Например, колебания осциллятора могут зависеть от температуры; тогда будет меняться не только переменное сопротивление, определяющее уровень колебаний, но также и другие элементы. В результате этих изменений частота тоже может измениться. Таким способом может быть в какой-то мере скомпенсирован пропорциональный эффект. Дифференциальный эффект таким же способом компенсировать нельзя.

Теперь мы можем сказать, каким будет поведение системы в разных условиях. Во всех случаях (непрерывное освещение, чередование света и темноты, постоянная темнота с однократным световым возмущением) результаты комбинированного регулирования можно рассматривать как комбинацию результатов, полученных с каждым способом регулирования в отдельности. Например, при непрерывном освещении увеличение интенсивности света приводит к уменьшению периода (способ I); в то же время продолжительность активной фазы увеличивается (способ IV). Следовательно, продолжительность состояния покоя должна значительно уменьшиться. Суммарная активность увеличивается.
Поведение системы в условиях чередования света и темноты (фиг. 7) представляет особый интерес, так как при этом наблюдаются одновременно пропорциональный и дифференциальный эффекты синхронизатора. При синхронизации на разных частотах оба эффекта в отдельности приводят к одним и тем же соотношениям между фазами синхронизатора и осциллятора (ср. фиг. 4, А, I и IV); следовательно, комбинация этих эффектов даст тот же результат (фиг. 7, А). Указанные фазовые соотношения следуют из условия стабильности фазовой синхронизации; они не зависят ни от типа синхронизатора, ни от типа модели и наблюдаются всегда, если вообще существует какая-то область затягивания. Из фиг. 7, А видно также, что область затягивания значительно шире области, ограниченной частотами собственных колебаний.
При изменении С : Т-отношения (по аналогии с разной длиной дня летом и зимой) два синхронизационных эффекта приводят к разным фазовым соотношениям (ср. фиг. 4, Б, / и IV); это различие иллюстрируется фиг. 7, Б где линия, состоящая из точек, соответствует пропорциональному эффекту синхронизатора (способ I), а пунктирная линия—дифференциальному эффекту (способ IV). Как следует из рисунка, пропорциональный эффект связан с началом светового периода, а дифференциальный — с его серединой; казалось бы, следовало ожидать противоположного результата. При комбинированном регулировании активная фаза занимает некоторое среднее положение (см. фиг. 7). Поскольку здесь мы имеем дело с различными эффектами синхронизатора, положение активной фазы неустойчиво и может время от времени смещаться в ту или иную сторону. Степень нестабильности (выраженная размерами густо заштрихованной области) меняется с изменением С : Т-отношения. Особенно заметна должна быть такая нестабильность у животных (см. [1], фиг. 15), так как в отличие от модели их активность изменяется не по синусоидальному закону. Степень нестабильности должна зависеть от времени года; возможно, в этом заключается одна из причин годовой периодичности.
<< назад